Eco.Des.Sos 3 (2022)
Evolución de la distribución geográfica y análisis filogenético de Canis latrans
(Carnívora: Canidae) para determinar su potencial invasivo en el continente
americano.
Rafael Jiménez-Montero a y Jamie Martínez-Urbina a
aEscuela de Ciencias Biológicas, Universidad Latina de Costa Rica, San Pedro, Montes de Oca, San
José, Costa Rica.
Enviado: 20/5/2022| Aceptado: 28/5/20221 | Publicado: 6/6/2022
Resumen
Canis latrans, es una especie que posee grandes capacidades adaptativas lo
que ha contribuido a su expansión por el continente americano. En esta
investigación se busca analizar su proceso evolutivo y capacidad de
expansión en este continente. Para analizar el proceso evolutivo se realizaron
tres árboles filogenéticos y para conocer su expansión se realizaron
modelados de nicho. De esta manera se pudo observar que no hubo consenso
en cuanto a la posición de C. latrans en los árboles filogenéticos. Los
modelados de nicho no muestran una diferencia significativa entre el pasado
y futuro de la distribución de la especie.
Palabras clave: Evolutivo, Expansión, Modelados, Nicho
La especie Canis latrans (coyote) pertenece a la familia Canidae. Esta es una especie
con origen neártico y se distribuye desde Panamá hasta Alaska (Peña-Mondragón et al,
2014). Esta especie se caracteriza por ser oportunista y generalista, lo que le ha dado la
capacidad de establecerse en una gran gama de biomas. Se ha logrado identificar la
especie desde bosques tropicales hasta ambientes con alto impacto antropogénico como
potreros utilizados para ganadería (Contreras-Moreno et al, 2020).
Así mismo, el gran potencial reproductivo de la especie hace que el aumento en sus
poblaciones sea inminente. Debido a esto, la distribución de C. latrans ha aumentado
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considerable mente en los últimos 30 años (Marineros y Elvir, 2015). Los avistamientos
de la especie en sitios donde no se tenían registro va en aumento, desde Norteamérica
hasta Centroamérica (Leigh, O’Dea , Vermeij, 2014).
Como se mencionó anteriormente, esta especie tiene características que le otorgan una
gran capacidad adaptativa lo cual hace genera más presiones sobre depredadores más
especializados (Ramírez-Albores y León-Paniagua, 2014). Si a esto se le suma que los
grandes depredadores suelen verse más afectados por estos impactos, se podría
vislumbrar un escenario perfecto para C. latrans ya que la competencia por los recursos
seria mínima (Hidalgo-Mihart et al, 2013).
Es importante mencionar que, a pesar de conocer las características adaptativas de la
especie, se desconoce como las presiones antropogénicas puedan estar contribuyendo
a la expansión del coyote en el continente americano (Elvir-Valle, Portillo-Reyes y
Marineros-Sánchez, 2019). Sin embargo, se cree que la fragmentación del hábitat
favorece a que el rango de distribución de C. latrans aumente con el pasar del tiempo
(Hidalgo-Mihart et al, 2013). Sabiendo esto, especula que la distribución de la C. latrans
alcanzará Sudamérica en un tiempo no muy lejano, lo que podría traer impactos
negativos sobre especies nativass (Hody y Kays, 2018).
Además, el aumento de la distribución de la especie ha llegado a sitios donde la
interacción con humanos es constante. Por lo cual, los reportes de depredación de C.
latrans a animales utilizados para la actividad pecuaria o avícola van en aumento (López,
2010). Entre más se expanden las poblaciones de esta especie más habituales se hacen
los problemas con los humanos (Rodríguez, 2011). Las pérdidas económicas generadas
estigmatizan a los coyotes lo que ha conllevado a que se le persiga sea cazado de
manera preocupante (Elvir-Valle et al, 2019). El objetivo de este estudio es analizar la
evolución de C. latrans, el pasado presente y futuro de su distribución espacial con el fin
de determinar su potencial invasor en el continente americano.
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Materiales y métodos
Área de estudio: La especie invasora seleccionada fue Canis latrans, conocida con el
nombre común de coyote. Se estableció un área de estudio que abarca todo el continente
americano, debido a la disponibilidad de datos de la especie y potencial de invasión de
esta (Marineros y Elvir, 2015). De la página web GBIF (GBIF, 2020) se obtuvieron
avistamientos de C. latrans a los cuales se les realizó una limpieza de datos bajos los
siguientes filtros: base de registro = observación humana y localización = incluyendo
coordenadas. Bajo estas condiciones se obtuvo un total de 18640 datos de avistamientos
de la especie.
Variables bioclimáticas: De la página web WorldClim.org versión 2.1 (Fick y Hijmans,
2017) se obtuvieron variables bioclimáticas (cuadro 1) del año 2000 y una proyección de
estas variables al año 2070, ambas en resolución ráster de 10 m. Las variables
bioclimáticas con proyección a 2070 fueron obtenidas del modelo climático CMIP5
(Coupled Model Intercomparison Project phase 5) del laboratorio BCC-CSM1-1, estas se
basan en la trayectoria de concentración representativa rcp85. El rcp85 estima que las
concentraciones de gases de efecto invernadero aumentan exponencialmente durante
todo el siglo XX (Garijo et al, 2018). Estas variables se seleccionaron debido a que son
de acceso libre y por su relevancia en el desarrollo de vida de la especie.
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Cuadro 1. Factor de inflación de varianza (VIF) de las variables bioclimáticas para C.
latrans, según la proyección de tiempo pasado (2000) y futuro (2070) y su respectiva
simbología.
Variable (unidades)
Simbologí
a
Año 2000
(VIF)
Año 2070
(VIF)
Temperatura media anual (°C)
BIO1
82.665385
52.983225
Rango mensual temperatura máxima y
mínima (°C)
BIO2
9.599692
7.107154
Isotermalidad (°C)
BIO3
0
0
Temperatura estacional (°C)
BIO4
35.454821
0
Temperatura máxima del mes más cálido
(°C)
BIO5
58.395921
38.577574
Temperatura mínima del mes más frío (°C)
BIO6
0
0
Rango anual de temperatura (°C)
BIO7
0
30.051316
Temperatura media del trimestre más
húmedo (°C)
BIO8
4.866048
4.780228
Temperatura media del trimestre más seco
(°C)
BIO9
7.636236
3.020775
Temperatura media del trimestre más cálido
(°C)
BIO10
0
0
Temperatura media del trimestre más frío
(°C)
BIO11
0
0
Precipitación anual (mm)
BIO12
0
29.058383
Precipitación del mes más húmedo (mm)
BIO13
8.834671
16.134039
Precipitación del mes más seco (mm)
BIO14
0
0
Estacionalidad de precipitación (mm)
BIO15
5.190468
11.573595
Precipitación del trimestre más húmedo (mm)
BIO16
0
0
Precipitación del trimestre más seco (mm)
BIO17
0
0
Precipitación del trimestre más cálido (mm)
BIO18
6.664904
6.10276
Precipitación del trimestre más frío (mm)
BIO19
7.34255
10.384773
Elevación
ELEV
4.28216
4.400448
Distribución geográfica y modelado de nicho: La distribución actual de la especie se
obtuvo de la página de la UICN (Kays, 2018). Las bases de datos de ocurrencias,
obtenidas de GBIF (2020), fueron depuradas utilizando el software RStudio versión
1.3.1093 (R Core Team. 2020) en el cual se ejecutó el paquete de datos NicheToolBox
(Osorio-Olvera et al, 2020) para evitar pseudoreplicas (1km2). Los mapas de ocurrencia
de las especies y distribución actual fueron desarrollados con el software de código
abierto Quantum Geografic Information System (QGIS) versión 3.10.10-A Coruña (QGIS,
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2020). Utilizando el complemento Point Sample Tool se extrajeron los datos de variables
bioclimáticas y elevación para C. latrans.
Para identificar cuáles de estas variables (extraídas anteriormente) son de importancia
para la especie en los diferentes años se utilizó el software RStudio (RStudio team, 2020)
con la herramienta Variance Inflation Factor and test for multicollinearity (vifcor) del
paquete usmd; con un umbral de correlación 0.8 (Naimi et al, 2014). Para generar el
modelado pasado de nicho y la proyección al 2070 se utilizó el programa Maxent versión
3.4.1 (Philips et al, 2006). Se realizaron tres modelados de nicho para cada uno de los
escenarios (año 2000 y 2070), utilizando las variables de importancia obtenidas del
resultado de vifcor (cuadro 1). Con los resultados obtenidos se generaron mapas de
posibles sitios de distribución de C. latrans, en el pasado (2000), actual (distribución
según UICN) y a futuro (2070), (según modelo climático CMIP5).
Selección de Taxones: de las 11 especies (sin contar subespecies) del género Canis,
se seleccionaron las siguientes ocho: C. latrans, C. adustrus, C. himalayensis, C. lupus,
C. simensis, C. mesomelas, C. aureus y C. lupaster. Este género cuenta con otras
especies, sin embargo, se seleccionaron estas por la facilidad de conseguir datos de
secuencias genéticas, obtenidas en la base de datos GenBank del Centro Nacional de
Información Biotecnológica (NCBI, 2020). Además, se utilizaron dos grupos externos
pertenecientes a la familia Canidae, del género Atelocynus se seleccionó la especie
Atelocynus microtis, y del género Chrysocyon se escogió la especie Chrysocyon
brachyurus de igual manera las secuencias de nucleótidos se obtuvieron de la base de
datos en GenBank (INSDC, 2017).
Análisis filogenético: Las secuencias de ADN de cada una de las especies se
obtuvieron de la base de datos de GenBank. Las secuencias de los genes que se
utilizaron para este estudio fueron las del Citocromo b (cytb siglas en inglés), una vez
ubicadas las secuencias de cada una de las especies se extrajo un archivo con formato
FASTA. El archivo FASTA obtenido anteriormente se ingresó en el software Mesquite
versión 3.6.1 (Maddison y Maddison, 2018) para el ordenamiento de secuencias, una vez
finalizado el ordenamiento se extrajeron dos tipos de formato uno conservativo y otro
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simplificado. Una vez obtenida la secuencia alineada se procedió a correr una prueba de
Akaike (AIC) para obtener el mejor modelo de sustitución de nucleótidos; adicionalmente
se generó un bloque de información PAUP para realizar los posteriores análisis
filogenéticos, para esto se utilizó el software jModelTest versión 2.1.10 (Darriba et al,
2012).
Se realizaron dos análisis filogenéticos en el software PAUP (Phylogenetic Analysis
Using Parsimony and other methods) (Swofford, 2002). Las pruebas que se realizaron
fueron las de Parsimonia y la de Máxima Verosimilitud, ambas se les corrió un análisis
de búsqueda heurística para establecer las diferentes relaciones filogenéticas. Además,
se aplicaron en ambos los estimadores estadísticos de Bootstrap y Jackknife. Los árboles
obtenidos de Parsimonia y de Máxima Verosimilitud se organizaron en PAUP para
generar los resultados. También se generó un árbol filogenético Bayesiano donde se
ingresó el archivo simplificado al complemento llamado BEAUti del software BEAST2
versión 2.6.3.0 (Bouckaert et al, 2019), el archivo obtenido trasladó al software FigTree
versión 1.4.4 (Rambaut, 2018) para organizar el árbol filogenético y generar los
resultados.
Resultados
De acuerdo con los resultados del criterio de información Akaike, el mejor modelo fue
HKY+G con un AIC de 2218.599. Según el criterio de Parsimonia conforme a la búsqueda
heurística, en total se analizaron 363 caracteres, de los cuales 272 eran constantes, 49
eran informativos y 42 no informativos. Además, se evaluaron 396 arreglos de árboles
filogenéticos, de esto el mejor árbol tuvo un resultado de 140, se obtuvo un índice de
consistencia de 0.671 y un índice de homoplastia de 0.329, con longitud de 140.
En el árbol filogenético Parsimonia (A) nos indica que el ancestro de todos los Canis se
diverge inicialmente de C. adustus y C. mesomelas siendo el ancestro común más
reciente y se consideran especies hermanas. Además de este divergieron algunos como
C. himalayensis y C. lupus las cuales son consideradas especies hermanas, por otro
lado, divergen C. aureus y C. lupaster de igual manera especies hermanas, también de
C. adustus y C. mesomelas se presentaron radiaciones dando lugar a otras especies
hermanas C. latrans y C. simensis (Fig 1). Así mismo, El análisis de Máxima Verosimilitud
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(B), conforme a la búsqueda heurística, los 363 caracteres analizados tenían el mismo
valor. Se analizaron un total de 328 arreglos de árboles filogenéticos, del cual el mejor
árbol que se obtuvo fue de 1160.342. En el árbol se puede observar que los Canis
divergieron de C. himalayensis dando origen a C. lupus, y de esta divergen C. lupaster y
C. aureus considerándose especies hermanas, donde hubo una radiación dando origen
a C. mesomelas, de la cual se originaron dos especies hermanas C. adustus y C.
simensis, lo cual hubo una radiación dando origen a C. latrans. (Fig 1).
Figura 1. (A) Árbol filogenético de Parsimonia sobre las especies del género Canis y las
especies externas Chrysocyon brachyurus y Atelocynus microtis. (B) Árbol filogenético
de Máxima Verosimilitud sobre las especies del género Canis y las especies externas
Chrysocyon brachyurus y Atelocynus microtis. Los valores que se encuentran en los
nodos indican el porcentaje de veces que aparecen en el nodo según los estimadores
estadísticos con 100 réplicas de Bootstrap/Jackknife.
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Tomando como referencia un árbol filogenético bayesiano realizado a partir de un árbol
de conceso y la distribución actual de las especies del género Canis spp de interés para
este estudio; se procedió a trazar la evolución de la distribución geográfica de este
género (Fig 2). El árbol bayesiano posiciona a C. himalayensis como el ancestro más
lejano del género y se ubica en la parte norte de la india en la zona del himalaya y la
zona este del himalaya en Nepal. El siguiente paso es la divergencia de las especies
hermanas especies C. adustus y C. lupus. C. adustus se ubica en el centro y sur de África
mientras C. lupus colonizó todo Europa, Asia y Norte América. Esto podría indicar un
paso del género a Norte América a través del estrecho de Bering. De estas dos especies
mencionadas anteriormente divergen C. aureus y C. mesomelas (especies hermanas).
C. aureus se distribuye en los países sur europeos y medio oriente, mientras que C.
mesomelas se distribuye desde el noreste hasta el sur de África. La siguiente especie en
divergir según el árbol bayesiano es C. simensis que cuenta con una distribución
reducida al este de África. Las últimas dos especies en divergir del género son C. latrans
y C. lupaster. La distribución geográfica de C. latrans abarca la gran mayoría de norte
América y todo centro América mientras C. lupaster se encuentra del centro de África
hacia el norte del país. Es importante señalar que si bien C. latrans y C. lupaster
divergieron como especies hermanas una tiene distribución en norte América y otra en
África.
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Figura 2. Evolución de la distribución del género Canis según un árbol filogenético
bayesiano. Los números en los nodos indican la probabilidad posterior para el análisis
bayesiano.
Las variables bioclimáticas que contribuyeron con un mayor porcentaje a la distribución
de Canis latrans según el modelado de nicho del pasado (año 2000), fueron: temperatura
media anual (BIO 1) con un 32.3%; precipitación del trimestre más frío (BIO 19) con
23.2% y rango de mensual temperatura máxima y mínima (BIO 2) con 14.3. Por otra
parte, las variables que menos aporte tuvieron fueron: temperatura media del trimestre
más seco (BIO 9) con 0.2% mientras la temperatura media del trimestre más húmedo
(BIO 8) no mostró ningún porcentaje de aporte. La validez para este modelo según el
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análisis de curvas ROG (Receiver operating characteristic), el área mostrada bajo la
curva (AUC) arrojó un valor de 0.85, con una desviación estándar de 0.001.
Por otra parte, las variables bioclimáticas que mayor porcentaje de contribución tuvieron
en la distribución de la especie según el modelado de nicho a futuro (año 2070), fueron:
temperatura media anual (BIO 1) con un 33.6%; rango de mensual temperatura máxima
y mínima (BIO 2) con 23% y temperatura media del trimestre más seco (BIO 9) con 20.6
%. Mientras que las variables con menor contribución fueron temperatura media del
trimestre más húmedo (BIO 8) con 0.2% y Temperatura máxima del mes más cálido (BIO
5) con 0.1%. Para este modelo el análisis de curvas ROG dio una validez de AUC de
0.84, con una desviación estándar de 0.002.
Se puede observar la proyección de la distribución de Canis latrans en el pasado (A) y
en futuro (B), las zonas resaltadas con rojo en los mapas muestran mayor idoneidad de
ocurrencia, mientras que las zonas verdes menor (Fig 3). Si se hace la comparación se
puede observar que la proyección de dispersión de la especie no varía mucho del año
2000 (A) al año 2070 (B). Teniendo en cuenta la distribución actual de la especie se
puede decir que no habrá cambios significativos en su distribución al menos en un
periodo futuro de 50 años; asumiendo que las concentraciones de gases de efecto
invernadero aumentan exponencialmente durante todo el siglo XX.
Figura 3. Modelado de nicho de Canis latrans. A) nicho en el año 2000. B) proyección
de nicho para el año 2070.
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Discusión
Nuestro análisis del árbol filogenético de Parsimonia indicó que el ancestro común más
reciente son C. mesomelas y C. adustus siendo taxones hermanos, dando origen a la
divergencia con respecto a las demás especies del género. Esto concuerda con la
investigación de Bardeleben et al (2005) la cual establece que C. mesomelas y C.
adustus son pertenecientes al clado de cánidos similares a los lobos, y que son taxones
hermanos con fuerte apoyo estadístico por encima del 50% con respecto al valor de
Bootstrap. Cabe destacar que este estudio analizó datos morfológicos y las secuencias
de ADN de diferentes especies pertenecientes a la familia Canidae, según Wayne et al,
(1991) y Bininda-Emonds et al, (1999) coincide que esta familia consiste en un grupo de
especies con una historia evolutiva relativamente reciente y que sus tiempos de
divergencia estimados van entre 0.3 y 12 M.A.
Por otro lado, en este análisis de Parsimonia se encontraron varias especies hermanas,
de acuerdo con la divergencia respecto a dos clados en la filogenia del Citocromo b
(cytb). Esto coincide con el estudio de Bininda-Emonds y sus colaboradores (1999)
donde obtuvieron que los cánidos se dividían en dos clados principales, sin embargo; en
nuestro estudio uno de los clados principales que comprende las especies de C.
simensis, C. latrans son consideradas hermanas; es distinto en la investigación de
Bininda-Emonds y sus colaboradores (1999) donde indican que C. simensis y C. latrans
no son consideradas como taxones hermanas. De acuerdo con lo anterior Gottelli et al.,
(1994) insinuó que se puede justificar que C. simensis forma parte del grupo de los lobos
y su nombre hace referencia a esto (lobo etíope).
En el caso del árbol filogenético de Máxima Verosimilitud se puede observar que el
ancestro común más reciente es C. himalayensis, sin embargo, el cual da origen a C.
lupus, de este divergen dos clados principales. No obstante, según la investigación de
Fuentes-González y Muñoz-Durán (2012) presentan que C. simensis, C. aureus, C.
latrans y C. lupus aparecen agrupadas como monofiléticas, mientras que C. adustus y
C. mesomelas radian mucho más temprano. Además, indican que las relaciones de
parentesco entre los cánidos han sido conflictivas. Por otro lado, según Moehlman y
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12 Jimenez-Montero y Martínez-Urbina, 2022
Hofer (1997), Muñoz-Durán (2002), Wang et al (2004) y Bardeleben et al (2005) indican
que el clado de los lobos aparecen con soporte filogenético, pero se corrobora la
discutida polifilia del género Canis. Las especies de este género Canis son consideradas
depredadores, omnívoros y oportunistas que presentan una variación espacial y temporal
en su dieta con relación a la disponibilidad de recursos (José, 2012). Por lo que en
especies que coexisten y que hacen uso de los recursos de manera similar, existe la
posibilidad de traslape de nicho (Kitchen et al., 1999).
De acuerdo con la (Fig 2) con respecto a la evolución del género Canis basado en el
árbol bayesiano, posiciona a C. himalayensis como el ancestro más lejano del género,
dando origen a la divergencia de especies del género Canis. Según Ramírez-Albores y
León-Paniagua (2014) indican que la expansión en la distribución de los cánidos se da
durante el Eoceno medio tardío, hace más de 38 millones de años y que el coyote es
uno de los miembros más primitivos de Norteamérica. En las investigaciones de
Hernández-Lara (2010), Guzmán-Soriano et al (2013), Hidalgo-Mihart et al (2013),
Springer et al (2009) y Bermúdez et al (2013) indican que es un hecho que el área de
distribución del coyote en Norteamérica y Centroamérica se ha ampliado en las últimas
tres décadas. Esto es debido a que el ser humano ha transformado de manera drástica
la mayor parte de los ecosistemas y como resultado de estos cambios, muchas especies
silvestres principalmente grande depredadores, han sido eliminadas de sus áreas de
distribución original (Ramírez-Albores y León-Paniagua, 2015).
Se puede observar que la distribución de C. latrans en la (Fig 3) abarca la gran mayoría
de norte América y toda América Central, lo cual coincide con los estudios de Ramírez-
Albores y León-Paniagua (2014) y Springer et al (2009) donde indican que el coyote se
distribuye desde Alaska, oeste y centro de Canadá y Estados Unidos hasta el centro de
Panamá. Además, Bermúdez et al (2013) indican que han observado reportes donde
este cánido ha cruzado el canal de Panamá. Con respecto a los demás miembros, y su
distribución según Wang y Tedford (2007) indican que muy probablemente la forma a
partir de la cual se diferenciaron los cánidos vivientes tuvo un hábito alimentario
omnívoro, lo cual es consistente con la idea de que a través de su historia evolutiva los
cánidos han partido de formas generalizadas desde las cuales han evolucionado en
direcciones tanto hipocarnívoras como hipercarnívoras. Por otra parte, Monje-Nájera y
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sus colaboradores (1986) señalan que ante el actual ritmo del crecimiento de la población
y de la deforestación de bosques y selvas, sumando a su alto potencial reproductivo y
hábitos oportunistas, este cánido podría, en algún momento, llegar a ampliar aún más
hacia el sur su distribución y colonizar varias regiones en Sudamérica.
Con respecto a la (Fig 3) se puede observar que para el año 2000 y el año 2070 las
variables bioclimáticas que predominan son la temperatura media anual (BIO 1) con un
porcentaje superior a 30%, rango mensual temperatura máxima y mínima (BIO 2) con un
23% y precipitación del trimestre más frío (BIO 19 )con un 14.3% y un 20,6%
respectivamente, sin embargo, para el año 2000 y año 2070 la variable bioclimática de
temperatura media del trimestre más húmedo (BIO 8) tuvo un soporte de 0,2%, por otra
parte, la temperatura media del trimestre más seco (BIO 9) no tuvo soporte y la
temperatura máxima del mes más cálido (BIO 5) tuvo un soporte de 0,1%
respectivamente. En los estudios de Bekoff (1995) y Arjo y Pletscher (2004) mencionan
que los coyotes, se encuentran en todos los hábitats desde los desiertos, pastizales,
hasta bosques fríos con elevaciones de 3000 m conforme a las características del hábitat
prefieren sitios diferentes. Según Ballard et al (2001) indica que los coyotes son
carnívoros facultativos, es decir no dependen de una especie como presa para sobrevivir,
además esto coincide con un estudio de Smith et al (2004) donde mostraron que a la
hora de escoger las presas dependen de factores como el área, condiciones climáticas,
tipo de especie y presencia del ser humano. Asimismo, Cove et al (2012) señalan que el
cambio climático o la variación en las densidades humanas, son posibles acciones que
probablemente crean ambientes similares a los hábitats abiertos donde los cánidos
alguna vez evolucionó y estaba bien adaptado. En estos entornos, una especie
oportunista y generalista como son los cánidos fácilmente puede encontrar alimento. Así,
mientras que las zonas geográficas de la mayoría de los grandes depredadores se han
ido reduciendo, la del coyote se ha incrementado (Hidalgo-Mihart et al., 2004).
Por otro lado, López (2010) obtuvo resultados de como los patrones de movimiento de
C. latrans afecta áreas con presencia de C. lupus, y se puede observar en la (Fig 3) que
C. latrans presenta una idoneidad levemente cercana a C. lupus, también se puede
apreciar en la (Fig 3). Arjo y Pletscher (2004) encontraron a través de un estudio de
telemetría que en presencia de C. lupus las poblaciones de C. latrans tienden alejarse
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14 Jimenez-Montero y Martínez-Urbina, 2022
del territorio y podrían desplazarse a zonas urbanas por ser más tolerantes al ser
humano, sin embargo, el estudio de Boitani (1992) concluyó que la dieta de C. lupus
provenía de zonas con presencia humana, por ende se tiende a pensar que la interacción
entre estas dos especies rivales se modifique o se adapte a factores externos como
pérdida de hábitat, disminución de presas disponibles y urbanización.
De acuerdo con el párrafo anterior, según Berger et al (2008) y Atwood et al (2010) son
estudios relativamente recientes que hablan sobre coyotes (C. latrans) y lobos grises (C.
lupus) donde demuestran competencia en interacciones antagónicas entre estas
especies cuando son simpátricas. Los coyotes a menudo modifican su comportamiento
en respuesta al antagonismo (Berger et al., 2007; Merkle et al., 2009; Atwood et al.,
2008.) Sin embargo, los coyotes y los lobos también responden a través de la
convergencia del tamaño del cuerpo cuando compiten directamente por presas de
tamaño pequeño a mediano (Schmitz y Lavigne, 1987). El antagonismo surge de las
dietas similares en las dos especies, pero los lobos y los coyotes difieren
significativamente en sus estilos de caza (Meachen y Samuels, 2012). Sin embargo, los
coyotes pueden ser cazadores oportunistas con comportamiento altamente plásticos
para matar presas debido a su tamaño intermedio y adaptabilidad, y la animosidad entre
lobos y coyotes ocurre cuando sus dietas convergen (Carbone et al., 1999).
Conclusión.
A partir de esta investigación que realizamos se concluyó que para el árbol filogenético
de Parsimonia se puede observar que el ancestro común más reciente son C.
mesomelas y C. adustus, además son taxones hermanos y de está divergen las demás
especies del género, formándose dos clados. En cambio, para el árbol filogenético de
Máxima Verosimilitud se observa que el ancestro común más reciente es C. himalayensis
dando lugar al resto de las divergencias con respecto a las demás especies del género,
por lo que se comprueba que todavía existe una discusión de polifilia del género Canis,
respaldado por diferentes estudios que lo confirman.
Con respecto a la distribución y el modelado de nicho de Canis latrans se concluyó que
se ha ampliado en las últimas tres décadas, abarcando la gran mayoría de Norteamérica
https://revistas.ulatina.ac.cr/index.php/ecologia/index Eco. Des. Sos. 2022
y todo América Central, sin embargo, en la (Fig 3) se puede observar que la distribución
actual hasta el año 2070 no varía, por lo que no habrá cambios significativos, no obstante,
puede variar conforme al aumento de los gases de efecto invernadero. Por otro lado, la
distribución de los coyotes puede estar asociado con el hábito alimentario, dando lugar
a que se encuentra en diferente hábitat, ocasionando conflictos con otras especies del
mismo género.
Es por esto por lo que se debe realizar más investigaciones de filogenia de estos
individuos, si bien es cierto en este estudio no se tiene a todas las especies
pertenecientes del género, es recomendable agregar las especies y subespecies que se
encuentren dentro del género Canis e incluso los demás grupos externos pertenecientes
a la familia de Canidae. Además, se recomienda implementar el reloj molecular para
identificar el tiempo de divergencia de las especies con mayor precisión, por otro lado, si
bien en este estudio se utilizó el Citocromo b (cytb), se pueden implementar más genes
para obtener más información con respecto a la especie de interés. Por otro lado, para
adquirir una distribución precisa de Canis latrans es recomendable considerar la cantidad
de gases de efecto invernadero que se encuentra actualmente para conocer como los
gases podrían afectar a futuro la distribución y el nicho de C. latrans, además se podría
evaluar el hábito alimenticio con mayor profundidad para correlacionarlo con la
distribución de la especie e incluso el hábito de los demás miembros del género Canis.
Referencias
Arjo, W. y Pletscher, D. 2004. Coyote and wolf habitat use un-Northwestern Montana.
Northwest Science, 78:24-32.
Atwood, T.C., y Gese, E.M. (2010). Importancia de la selección de recursos y el
comportamiento social para la partición del espacio hostil por cánidos
simpátricos. Revista de Mammalogía, 91 (2), 490-499.
Atwood, T.C. y Gese, E.M. (2008). Coyotes y lobos recolonizadores: el rango social
media el comportamiento condicionado al riesgo en cadáveres de
ungulados. Comportamiento animal, 75 (3), 753-762.
https://revistas.ulatina.ac.cr/index.php/ecologia/index Eco. Des. Sos.3(2022)
16 Jimenez-Montero y Martínez-Urbina, 2022
Ballard, W. B., Lutz, D. L., Keegan, T. W., Carpenter, L. H. y deVos, Jr, J.C. 2001. Deer-
predator relationships: a review of recent North American studies with emphasis
on mule and black-tailed deer. Wildlife Society Bulletin 29:99-115.
Bardeleben, C., Moore, R. L. y Wayne, R. K. 2005. A molecular phylogeny of Canidae
based on six nuclear loci. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37, 815- 831.
Bekoff, M. 1995. Coyotes: Victims of their own Success. International Union for the
Conservation of Nature and Natural Resources. CANID NEWS, Vol. 3: 1-6.
Berger, K.M., Gese, EM y Berger, J. (2008). Efectos indirectos y cascadas tróficas
tradicionales: una prueba con lobos, coyotes y berrendos. Ecología, 89 (3), 818-
828.
Berger, KM y Gese, EM (2007). ¿La competencia de interferencia con los lobos limita la
distribución y abundancia de los coyotes? Revista de ecología animal, 76 (6),
1075-1085.
Bermúdez, S. E., González, D. y García, G. 2013. Ticks (Acari: Ixodidae, Argasidae) of
coyotes in Panama. Systematic & Applied Acarology 18: 112-115.
Bininda-Emonds, O. R. P, Gittleman, J. L., y Purvis, A. 1999. Building large trees by
combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora
(Mammalia). Biological Review of the Cambridge Philosophical Society, 74: 143-
175.
Boitani, L. 1992. Wolf research and conservation in Italy. Biological Conservation, 61:
125–132.
Bouckaert, R. Vaughan, TG. Barido-Sottani, J. Duchêne, S. Fourment, M. Gavryushkina,
A. et al. 2019. BEAST 2.5: una plataforma de software avanzada para el análisis
evolutivo bayesiano. PLoS biología computacional, 15 (4), e1006650.
Carbone, C., Mace, G.M., Roberts, S.C. y Macdonald, D.W. (1999). Restricciones
energéticas en la dieta de los carnívoros terrestres. Naturaleza, 402 (6759), 286-
288.
Contreras-Moreno, F M., Sima-Pantí, D E., Coutiño-Cal y Mayor C, y Zuñiga-Morales, J.
2020. Registro del coyote (Carnivora: Canidae) en la Reserva la Biosfera de
Calakmul, México. Cuadernos de Investigación UNED, 12(1), 245-251.
https://dx.doi.org/10.22458/urj.v12i1.2890
https://revistas.ulatina.ac.cr/index.php/ecologia/index Eco. Des. Sos. 2022
Cove, MV, Pardo, L., Spínola, RM, Jackson, VL, y Saenz, J.C. (2012). Extensión del área
de distribución del coyote Canis latrans (Carnivora: Canidae) en el noreste de
Costa Rica: posibles explicaciones y consecuencias. Revista Latinoamericana de
Conservación , 3 (1), 82-86.
Darriba, D., Taboada, GL., Doallo, R. y Posada, D. 2012. “jModelTest 2: more models,
new heuristics and parallel computing”. Nature Methods 9 (8), 772.
Elvir-Valle, F., Portillo-Reyes, H., y Marineros-Sánchez, L. 2019. Distribución potencial y
notas acerca del coyote (Canis latrans) en Honduras. Revista Mexicana de
Mastozoología (Nueva Época), 9(1), 20-30. DOI:
http://dx.doi.org/10.22201/ie.20074484e.2019.1.1.273
Fick, S.E., and R.J. Hijmans, 2017. Worldclim 2: New 1-km spatial resolution climate
surfaces for global land areas. International Journal of Climatology.
Fuentes-Gónzales, J. A. y Muñoz-Durán, J. 2012. Filogenia de los cánidos actuales
(Carnívora: Canidae) mediante análisis de congruencia de caracteres bajo
parsimonia. Actualidades Biológicas, 34, 85-102.
Garijo, C., Mediero, L., & Garrote, L. 2018. Utilidad de las proyecciones climáticas
generadas por AEMET para estudios de impacto del cambio climático sobre
avenidas a escala nacional. Ingeniería Del Agua, 22(3), 153.
https://doi.org/10.4995/ia.2018.9312
GBIF. 2020. (Global Biodiversity Information Facility).
Gottelli, D., Sillero-Zubiri, C., Applebaum, G. D, Roy, M. S., Girman, D. J., Garcia-Moreno,
J., Ostranders, E.A y Wayne, R. K. 1994. Molecular genetics of the most
endangered canid: the Ethiopian wolf Canis simensis. Molecular Ecology 3, 301–
312.
Guzmán-Soriano, D., Vargas-Contreras, J. A., Cú-Vizcarra, J. D., Escalona, G., Retana,
O. G., González, A., Benítez, J. A., Arroyo-Cabrales, J., Puc, J.C. y Victoria, E.
2013. Registros notables de mamíferos para Campeche, México. Acta Zoológica
Mexicana (n.s.) 29(2):269-286.
Hernández-Lara, C. 2010. Cambio de uso de suelo y expansión de una especie
potencialmente conflictiva: el caso del coyote en el sureste de México. Tesis de
https://revistas.ulatina.ac.cr/index.php/ecologia/index Eco. Des. Sos.3(2022)
18 Jimenez-Montero y Martínez-Urbina, 2022
Licenciatura, División Académica de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez
Autónoma de Tabasco. Villahermosa, tabasco. México.
Hidalgo-Mihart, M.G., Contreras-Moreno, F.M., Pérez-Solano, L.A., y Hernández-Lara,
C. 2013. Primeros registros de coyote (Canis latrans) en Campeche, México.
Revista mexicana de biodiversidad, 84(3), 1012-1017. DOI: 10.7550/rmb.33108
Hidalgo‐Mihart, MG, Cantú‐Salazar, L., González‐Romero, A., y López‐González, CA
(2004). Distribución histórica y actual del coyote (Canis latrans) en México y
Centroamérica. Revista de biogeografía, 31 (12), 2025-2038.
Hody, J.W., y Kays, R. 2018. Mapping the expansion of coyotes (Canis latrans) across
North and Central America. ZooKeys, 759, 81-87. DOI:
10.3897/zookeys.759.15149
INSDC (The International Nucleotide Sequence Database Collaboration). 2017. The
DDBJ/ENA/GenBank Feature Table Definition. Hinxton, Cambridgeshire: EMBL-
EBI. http://www.insdc.org/files/feature_table.html
José, V. M. (2012). Variación estacional en la dieta y traslape en el nicho alimenticio entre
el coyote (Canis latrans Say, 1823) y la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus
Schreber, 1775) en una zona rural de la porción sur del altiplano mexicano.
Kays, R. 2018. Canis latrans. 2020. The IUCN Red List of Threatened Species 2018:
e.T3745A163508579.
https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.20182.RLTS.T3745A163508579.en.
Kitchen, AM, Gese, EM y Schauster, ER (1999). Distribución de recursos entre coyotes
y zorros veloces: espacio, tiempo y dieta. Revista Canadiense de
Zoología, 77 (10), 1645-1656.
Leigh EG, O’Dea A, Vermeij GJ. 2014. Historical biogeography of the Isthmus of
Panama. Biological Reviews 89: 148–172. https://doi.org/10.1111/brv.12048
López, I.T. D. J.L. 2010. Dinámica de población de coyotes (Canis latrans) bajo presencia
del lobo gris mexicano (Canis lupus baileyi) en condiciones de semicautiverio.
(Doctoral dissertation, Universidad Autónoma de Chihuahua).
Maddison, DW, Madison DR. 2018. Mesquite: un Sistema modular para Análisis
evolutivo. Versión 3.61 https://www.mesquiteproject.org/
https://revistas.ulatina.ac.cr/index.php/ecologia/index Eco. Des. Sos. 2022
Marineros, L. y F. Elvir. 2015. Informe Monitoreo de Mamíferos. Proyecto Eólico
Propuesto Chinchayote. esa Consultores. Tegucigalpa, Honduras.
Meachen, J.A. y Samuels, J.X. (2012). Evolución en coyotes (Canis latrans) en respuesta
a las extinciones de megafauna. Procedimientos de la Academia Nacional de
Ciencias , 109 (11), 4191-4196.
Merkle, J.A., Stahler, D.R. y Smith, D.W. (2009). Competencia de interferencia entre
lobos grises y coyotes en el Parque Nacional de Yellowstone. Revista Canadiense
de Zoología, 87 (1), 56-63.
Monge-Nájera, J., Morera-Brenes, B., Canidae, CZ, Rica, C., y Dispersal, C. (1986). La
dispersión del coyote (Canis latrans) y la evidencia de los antiguos
cronistas. Brenesia, 25 , 251-260.
Moehlman, P.D y Hofer, H. 1997. Cooperative breeding, reproductive suppression, and
body mass in canids. En N. G Solomon y J.A French. Cooperative breeding in
mammals (pp. 76-128), Cambridge: Cambridge University Press.
Muñoz-Durán, J. 2002. Correlates of speciation and extinction rates in the Carnivora.
Evolutionary Ecology Research, 4, 963-991.
Naimi, B, Hamm, N.A.S, Groen, T.A., Skidmore, A.K., and Toxopeus, A.G. 2014. Where
is positional uncertainty a problem for species distribution modelling? Ecography
37 (2): 191-203.
National Center for Biotechnology Information (NCBI). 2020. Bethesda (MD): National
Library of Medicine (US), National Center for Biotechnology Information
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
Osorio-Olvera L., Lira‐Noriega, A., Soberón, J., Townsend Peterson, A., Falconi, M.,
Contreras‐Díaz, R.G., Martínez‐Meyer, E., Barve, V. and Barve, N. 2020, ntbox:
an R package with graphical user interface for modeling and evaluating
multidimensional ecological niches. Methods Ecol Evol. 11, 1199–1206.
doi:10.1111/2041-210X.13452. https://github.com/luismurao/ntbox
Peña-Mondragón, J. L., Castillo, A. y Benítez-Malvido, J. 2014. First record of coyote
(Canis latrans) in the region of the Lacandon area, Chiapas, Mexico. Acta
Zoológica Mexicana (n.s.), 30(3): 696-700.
https://revistas.ulatina.ac.cr/index.php/ecologia/index Eco. Des. Sos.3(2022)
20 Jimenez-Montero y Martínez-Urbina, 2022
Phillips, S., Anderson, R., y Schapire, R. 2006. Maximum entropy modeling of species
geographic distributions. Ecological Modelling 190(3-4): 231-259. DOI: https://doi.
org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026
QGIS (Quantum GIS Development Team). 2020. Quantum GIS Geographic Information
System. Open-Source Geospatial Foundation Project.
https://www.qgis.org/es/site/
R Core Team. 2020. R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-
project.org/.
Rambaut, A. 2018. FigTree. Institute of Evolutionary Biology, University of Edinburg.
http://tree.bio.ed.ac.uk/
Ramírez-Albores. J y León-Paniagua. L. 2014. Distribución del coyote (Canis latrans) en
el continente americano. Biocenosis 29 (1-2) 2015.
Rodríguez, A. 2011. Distribución y Abundancia del Coyote (Canis latrans) en el Centro
del Desierto Chihuahuense en México. Tesis. Universidad Autónoma de
Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales. México.
Schmitz, O.J. y Lavigne, D.M. (1987). Factores que afectan el tamaño corporal en Ontario
Canis simpátricos. Revista de Mammalogía, 68 (1), 92-99.
Smith, D. W., T. D. Drummer, K. M. Murphy, D. S. Guernsey y S. B. Evans. 2004. Winter
prey selection and estimation of wolf kill rates in Yellowstone National Park, 1995–
2000. Journal of Wildlife Management 68:153–166.
Springer, M. T., Carver, A. D., Nielsen, C. K., Correa, N. J., Ashmore, J. R., Ashmore, J.
R. & Lee, J. G. 2009. Relative abundance of mammalian species in a Central
Panamanian rainforest. Revista Latinoamericana de Conservación, 2-3: 19-26.
Swofford, D. 2002. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other
Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
Wang, X. y Tedford, R. H. 2007. Evolutionary history of canids. The behavioural biology
of dogs (pp. 3-20). Oxford: CABI International.
Wang, X., Tedford, R. H., Van Valkenburgh, B. y Wayne, R. K. 2004. Ancestry:
evolutionary history, molecular systematics, and evolutionary ecology of Canidae.
https://revistas.ulatina.ac.cr/index.php/ecologia/index Eco. Des. Sos. 2022
The biology and conservation of wild canids (pp. 39–54). Oxford, Reino Unido:
Oxford University Press.
Wang, X., Tedford, R. H., Van Valkenburgh, B. y Wayne, R. K. 2004. Phylogeny,
classification, and evolutionary ecology of the Canidae. Canids: foxes, wolves,
jackals and dogs. Status survey and conservation action plan (pp. 8–20). Gland,
Switzerland and Cambridge, UK: IUCN/SSC Canid Specialist Group.
Wayne, R.K., Van Valkenburgh, B., O’Brien, S.J., 1991. Rates of molecular evolution on
carnivores and primates. Mol. Biol. Evol. 8, 297–319.
